環(huán)境會(huì)影響發(fā)育的可塑性,從而廣泛影響各種動(dòng)物的表現(xiàn)型,從昆蟲到人類,無(wú)一例外。有一種理念稱為“發(fā)育編程”,或“健康與疾病的發(fā)育起源”(DOHaD)學(xué)說(shuō),說(shuō)的是發(fā)育損傷(例如出生前/后營(yíng)養(yǎng)不良)對(duì)后代健康具有長(zhǎng)期的影響。人類的流行病學(xué)研究已經(jīng)為這個(gè)DOHaD理論提供了有力的證據(jù),初步顯示在低出生重與整個(gè)生命期健康復(fù)合癥風(fēng)險(xiǎn)增加之間有很強(qiáng)的關(guān)系,包括各種代謝的、神經(jīng)的、行為的和生殖的障礙。
DOHaD機(jī)制在家畜當(dāng)中也同樣存在,母體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)會(huì)影響?zhàn)B分在不同器官之間的分配,從而調(diào)節(jié)生長(zhǎng)、發(fā)育和胚胎器官的功能。在胚胎生命當(dāng)中,若干因素可能會(huì)誘發(fā)不良的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境。
例如,對(duì)年輕的母豬進(jìn)行配種可能造成母體迅速增重和乳汁生產(chǎn)的過(guò)程與胚胎和胎盤增重的過(guò)程之間的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)。提高窩產(chǎn)仔數(shù)的選育會(huì)造成胚胎體型的縮小。當(dāng)前的全球氣候變化、溫度波動(dòng)多半會(huì)造成牧草和谷物單產(chǎn)降低,并在動(dòng)物的日糧當(dāng)中造成定性的和定量的變異,從而導(dǎo)致短期甚至長(zhǎng)期的營(yíng)養(yǎng)限制。
同樣的道理,母豬胚胎或新生仔豬的發(fā)育如果受到影響的話,也會(huì)造成產(chǎn)后發(fā)病率和死亡率升高,出生后增重速度降低,身體成分組成變差,包括脂肪增加、肌肉生長(zhǎng)率和肉質(zhì)下降、長(zhǎng)期代謝異常、繁殖力下降和特定器官的功能異常。
養(yǎng)豬生產(chǎn)方面,通過(guò)遺傳選育,在過(guò)去十年當(dāng)中,母豬的平均窩產(chǎn)仔數(shù)一直在增加。這一直與仔豬平均初生重的降低相伴,而且,隨著窩內(nèi)變異的升高,在產(chǎn)仔多的那窩豬當(dāng)中,弱小仔豬(出生重不足1kg)的比例也同時(shí)增多。低出生重的豬會(huì)一致地表現(xiàn)出增重速度慢的問(wèn)題。
仔豬生長(zhǎng)障礙
仔豬生長(zhǎng)障礙問(wèn)題的部分原因在于母豬產(chǎn)后早期階段的食物造成的腸道重量減小以及后腸萎縮反應(yīng)。長(zhǎng)期影響是,育肥豬屠宰時(shí)其胴體瘦肉率和肉質(zhì)會(huì)低于同窩體重正?;蜉^重的豬只。豬的腸道微生物區(qū)系特性和腸粘膜對(duì)腸道細(xì)菌的結(jié)合屬性也會(huì)受到低出生重的影響。仔豬斷奶之后,在盲腸發(fā)酵活動(dòng)方面會(huì)表現(xiàn)明顯的差異,與正常出生重的豬相比,乙酸和丙酸的產(chǎn)量會(huì)比較高。
這種差異的影響可能持續(xù)整個(gè)一生,因?yàn)楣采?xì)菌是降解復(fù)雜碳水化合物的關(guān)鍵,如果沒(méi)有共生細(xì)菌的話,這些化合物就無(wú)法消化。腸道細(xì)菌會(huì)直接調(diào)控食物的利用,說(shuō)明飼料真正的能量值會(huì)受到微生物區(qū)系的構(gòu)成以及宿主動(dòng)員潛在能量來(lái)源的能力的影響。這些觀察都強(qiáng)調(diào)了母豬妊娠階段管理的重要性。
此外,據(jù)顯示,豬群某一個(gè)世代發(fā)生的發(fā)育損傷的影響會(huì)持續(xù)到后面的多個(gè)世代當(dāng)中,盡管這些后面的世代當(dāng)中并未發(fā)生進(jìn)一步的損傷。那種長(zhǎng)期的影響可能取決于表型遺傳學(xué)的改變。有些營(yíng)養(yǎng)策略,例如蛋白質(zhì)補(bǔ)充、氨基酸或微量元素補(bǔ)充,在某些情況下可能能夠保護(hù)胚胎或新生仔豬的器官系統(tǒng)免受妊娠期限飼的不良影響。
腸道微生物區(qū)系
母豬產(chǎn)后腸道微生物區(qū)系的建立對(duì)于新生仔豬腸道和免疫系統(tǒng)的發(fā)育具有重要作用。出生后前幾天,仔豬的微生物區(qū)系很大程度上是與母豬共享的。因此,能夠誘發(fā)母體微生物區(qū)系變化的母體的環(huán)境因素(日糧組成、抗生素治療等)改變都會(huì)對(duì)仔豬的腸道生理產(chǎn)生巨大的影響。
毫無(wú)疑問(wèn),新生仔豬早期必須接觸環(huán)境并讓細(xì)菌定殖下來(lái),以便實(shí)現(xiàn)腸道健康和免疫成熟。采用無(wú)菌仔豬進(jìn)行的研究明確顯示,細(xì)菌對(duì)于增重和消化道發(fā)育來(lái)說(shuō)是必需的。各個(gè)健康豬只的微生物區(qū)系構(gòu)成是相當(dāng)獨(dú)特的,并且看來(lái)初次定殖之后就會(huì)保持相當(dāng)穩(wěn)定。然而,早期的微生物定殖過(guò)程如果受到干擾的話,例如母豬的飼養(yǎng)環(huán)境衛(wèi)生條件差或抗生素治療造成的干擾,會(huì)對(duì)仔豬腸道發(fā)育程序造成劇烈的影響。這一點(diǎn)與養(yǎng)豬生產(chǎn)關(guān)系很大,因?yàn)榭股爻31挥脕?lái)控制母豬圍產(chǎn)期和產(chǎn)后期的泌尿生殖道和乳腺感染。
對(duì)不同飼養(yǎng)條件和早期環(huán)境、舍外與舍內(nèi)母豬哺育的仔豬或隔離飼養(yǎng)的新生仔豬進(jìn)行比較研究,結(jié)果顯示舍外和舍內(nèi)母豬哺育的仔豬在回腸-粘附微生物區(qū)系的組成方面存在很大差異,而這差異又和腸道免疫激活過(guò)程的巨大差異相對(duì)應(yīng)。
過(guò)度的衛(wèi)生看來(lái)會(huì)干擾細(xì)菌定殖的正常過(guò)程,并改變免疫系統(tǒng)的發(fā)育過(guò)程。最近研究還顯示,母豬抗生素治療對(duì)母豬及其新生仔豬的微生物區(qū)系具有不良影響。仔豬的腸道功能還顯著受到環(huán)境因素的影響。當(dāng)母豬接受抗生素治療的時(shí)候,回腸和結(jié)腸滲透性、上皮轉(zhuǎn)錄組和粘膜炎性特征都發(fā)生了改變,朝向更容易對(duì)LPS(脂多糖)挑戰(zhàn)表現(xiàn)炎性反應(yīng)的方向發(fā)展。
還有研究顯示,早期如果通過(guò)抗生素改變了母豬的微生物區(qū)系,那么就會(huì)深度影響成年豬的腸后段對(duì)高脂肪日糧的適應(yīng)反應(yīng),說(shuō)明在腸道對(duì)高脂肪日糧的反應(yīng)當(dāng)中存在著微生物區(qū)系的印記。因此,腸道微生物區(qū)系在發(fā)育編程過(guò)程中可能扮演著某種角色,因?yàn)閾?jù)推測(cè),它的初始組成在整個(gè)生命期當(dāng)中都在經(jīng)歷持續(xù)改變。
基質(zhì)
可以在日糧當(dāng)中添加特定的基質(zhì),以便刺激有益菌的生長(zhǎng),防止?jié)撛诓≡纳L(zhǎng)和定殖。這種基質(zhì)稱為益生素,包括日糧纖維、抗性淀粉和寡糖。也有試驗(yàn)觀察到,妊娠后期和泌乳期給母豬飼喂高纖維日糧對(duì)仔豬早期增重、低出生重仔豬的初乳攝入、以及窩仔性能均有好處。在腸道功能和對(duì)炎性挑戰(zhàn)的敏感性方面也有長(zhǎng)期影響。研究發(fā)現(xiàn)斷奶前如果因短期日糧改變而造成早期腸道細(xì)菌定殖的改變,那么無(wú)需改變腸道屏障功能和細(xì)胞激素結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)生理學(xué),就會(huì)對(duì)炎性反應(yīng)的嚴(yán)重性產(chǎn)生長(zhǎng)期的影響。
表型遺傳學(xué)機(jī)制
通過(guò)更好地理解DOHaD影響及其涉及的表型遺傳學(xué)機(jī)制,再加上謹(jǐn)慎地運(yùn)用動(dòng)物遺傳選育,可以同時(shí)改進(jìn)動(dòng)物生產(chǎn)和動(dòng)物福利,而且還能預(yù)防限飼造成的部分不良影響。通過(guò)更好地理解新生仔豬環(huán)境的長(zhǎng)期影響及其涉及的表型遺傳學(xué)機(jī)制,再加上謹(jǐn)慎地運(yùn)用動(dòng)物遺傳選育,可以提高動(dòng)物生命后期的生產(chǎn)和健康水平。
(來(lái)源:養(yǎng)豬進(jìn)展雜志)